棘皮动物（echinoderm）

海百合类（crinoids）

在小凹组下段上组合黑色泥灰岩和页岩中，与海生爬行动物一起，产有大量完美保存的海百合化石。一类属于个体很大营假浮游生活的创孔海百合（Traumatocrinus），另一类是此次新发现的个体非常细小、几乎无茎、靠纤细羽枝摆动而浮游的漂浮海百合类（roveacrinids）。此外，还首次发现了海参骨板。

前已提及，早在1949年穆恩之（Mu A.T.）就根据乐森（1929）和许德佑等（Hsu Te—You,1940；许德佑，陈康，1944）在关岭地区分别采获的海百合化石标本，描述了完整保存的创孔海百合的冠部，并据此连同新建立的几个新种一并归入他所建的创孔海百合科中。由于棘皮动物类，包括大多数海百合类生物，主要营底栖的生活方式，它们一般限于生活在富氧和营养丰富的海底环境。因此在保存关岭化石库的黑色泥晶灰岩和页岩中出现大量的属于棘皮动物类的创孔海百合化石显然是一个值得令人深究的问题。

目前已知德国西南部Holzmaden地区（Dorset Coast和Toarcian一带）下侏罗统波斯都尼页岩（Poshidonia Shale,Posidonienschiefer）是最具代表性的棘皮动物化石库。对该化石库所含化石已经研究了200多年（Simms 1986,1999; Wignall and Simms 1990;Seilacher et al.1968; Hess,1999）。其所保存的主要化石门类与关岭化石库相似，但丰度不及后者高，除了有很好保存的具节的脊椎动物骨骼外，还有大型完整保存的且附着在浮木上的五角海百合类的群体化石，包括五角海百合（Pentacrinite）和链海百合（Seirocrinus).Seilacher等（1968）最早讨论并提出链海百合（Seirocrinus）营假浮游的生活方式的论点，现在已基本为古生物界同行所接受。Simms(1986）曾对苏格兰南部所发现早侏罗世具相对短茎的五角海百合（Pentacrinitesfossilis）群体化石的生活方式进行了研究，进而说明这些五角海百合是如何像浮筏一样营假浮游生活，最终又是如何成功地下沉的。因此，关岭化石库中如此大量海百合化石的出现无论从古生物的角度，还是从生态和埋藏学的角度都是值得研究的问题。Hagdorn(1998）曾根据创孔海百合（Traumatocrinus）的形态与早侏罗世五角海百合类（pentacrinitids）相似，而推测创孔海百合亦营假浮游的生活方式。通过近年来野外观察和大量标本的采集和研究，不仅对关岭化石库中创孔海百合（Traumatocrinus）的系统分类提出新的认识，而且根据所发现的大量附着在浮木上的幼年和成年期标本，进一步证明创孔海百合是营假浮游的生活方式（王传尚等，2003；汪啸风等，2003; Hagdotn et al.,2005,2007;Wang X.et al.,2006）。

研究中所发现的海百合新类型以营浮游生活的漂浮海百合类（roveacrinids）为代表，这是一类个体非常小，几乎无茎，但长有使它们能够自动漂游的纤细羽枝。已知此类海百合中最著名的代表是晚侏罗世（Tithonian）绍勒霍芬石印灰岩（Solnhofen lithographic limestone）所产的囊状海百合（Saccocoma）。漂浮海百合类（roveacrinids）最早见于阿尔卑斯和属于特提斯大区的其他地方的中三叠世晚期（拉丁期）灰岩和泥灰岩中，至中/晚三叠世之交，漂浮海百合在特提斯区大量出现（Kristan—Tollmann,1970,1977），但在我国一直没有发现。根据对小凹组特殊沉积和埋藏环境的分析和判断，在小凹组下段黑色泥页岩中应该有可能保存一些罕见，且十分珍贵的化石记录，包括牙形石动物等。因此，在小凹组下段首次发现沿层面分布的完整的或多少有点破损的漂浮海百合，令我们感到高兴，但又不感到意外。鉴于关岭化石库中创孔海百合（Traumatocrinus）是如此的丰富和保存完美，从而为研究创孔海百合的分类和假浮游生活方式提供了得天独厚的条件。

假浮游的创孔海百合（Pseudoplanktonic Traumatocrinus）

关于创孔海百合的系统分类问题

形体很大的创孔海百合的茎部化石最早见于奥地利晚三叠世早期（卡尼期）红色哈斯塔灰岩（Hallstatt Limestone），由于该类化石的茎部空隙发育，因此笛特麻（Dittmar,1866）依据其茎部化石的特点将其命名多孔海百合（Porocrinus），但因多孔海百合一名与Billings在1857年所描述奥陶纪海百合化石重名，故而W?hrmann(1889）将其更名为创孔海百合（Traumatocrinus）。在此后近一个世纪的时间内，几乎没有此类化石发现，尽管早在1949年穆恩之（Mu A.T.）就根据对关岭地区所采节状的创孔海百合化石标本的研究，描述了该类海百合的总体形态，并据此建立了创孔海百合科，而将后者置于游离海百合亚纲（Dicyclica Inadunata,Bather,1899）之中，并认为创孔海百合科与石莲海百合科（Encrinidae）相关联。遗憾的是，穆恩之的这篇文章，以及在文中对创孔海百合冠部的描述，当时并未引起国外同行的注意，以至在所出版的无脊椎动物专著（Moore&Teichert et al.,1978）中，仍将创孔海百合归于石莲海百合（Encrinus）的同义名中。继穆恩之（Mu A.T.,1949）之后，Kristan-Tollmann和Tollmann(1983）根据从关岭永宁镇和贞丰县所获标本的研究，首次指出并讨论了创孔海百合具有广泛的地理分布和地层对比意义。此后，Klikushin(1983）根据阿富汗和伊朗所采的破碎标本的研究，将创孔海百合归入可曲海百合纲（Flexibilia）中；而另外的作者（Kristan-Tollmann,1992）则将其归入幼枝海百合目（Cladida）中。通过对关岭地区所发现的大量完整保存的创孔海百合化石的进一步研究表明，穆恩之关于创孔海百合科（Traumatocrinidae Mu,1949）的建议是合适的。Hagdorn(1988,1995,1998）据此将创孔海百合作为拉丁期/卡尼期石莲海百合科（Encrinidae）演化出来的一个特化的分枝，与它的姊妹属——产于北方生物地理区的Vostocovacrinus，一起置于创孔海百合科（Traumatocrinidae Mu,1949）中，并将该科归于游离海百合亚纲（Subclass Articulata）的石莲海百合目（Encrinida）中（Hagdorn,2004）。将创孔海百合置于石莲海百合目的看法亦可以从阿尔卑斯南部上拉丁阶—下卡尼阶Cassian组所产的Cassianocrinus和Zardinicrinus和所衍生的石莲海百合也具有创孔海百合的某些特征得到佐证（Hagdorn 2004）。

就创孔海百合种的分类而言，穆恩之（1949）最初与许氏创孔海百合（Traumatocrinushsu Mu,1949）同时描述的另外两个新种T.u niformis和T.kueichouensis，现在看来均系该属型种的幼年期个体，都应归于他所描述的许氏创孔海百合之中。近年来在关岭地区所报道的另外几个种，T.guanlingensis Yu et al.2000和T.xinpuensis Wang B.et al.2002，经研究后亦认为是许氏创孔海百合（Traumatocrinushsu）的同义名（王传尚等，2003；汪啸风等，2003）。至于许氏创孔海百合是否与笛特麻（Dittmar,1866）最早描述的Traumatocrinus caudex(Dittmar,1866）为同一个种的问题至今尚存在两种不同的看法。一种意见认为许氏创孔海百合（Traumatocrinushsu Mu,1949）系Traumatocrinus caudex（Dittmar,1866）的同义名（Kristan—Tollmann& Tollmann,1983; Klikushin ,1983; Hagdorn,1995,1998,2001），因二者的茎部均具多孔的特点。但另一种意见认为，笛特麻（Dittmar,1866）描述Traumatocrinus caudex时所依据的标本，乃是靠近该属茎的末部的碎片（Dittmar,1866,p.394,pl.20,fig.1,2）。同时发表的另外两个种，“Porocrinus”ornatus(p.395,pl.20,fig.6～8）和“P.”reicuiates(p.395,pl.20,fig.3～4）的标本，分别属茎的中部和始部的碎片。这些标本均采自阿尔卑斯北部（Salzkammergut）哈斯塔特灰岩（Hallstatt Limestone）之中，无疑应归于同一种中，考虑到Traumatocrinus caudex一名发表的页码在前，故而将其保留，但遗憾的是作为区分创孔海百合不同种的主要器官，即冠部的标本，至今未在典型地区发现。因此本文作者（汪啸风等，2006）主张，在创孔海百合的冠部标本未在哈斯塔特灰岩中发现之前，仅根据上述几块海百合茎的碎片就认定许氏创孔海百合（Traumatocrinushsu）与Traumatocrinus caudex同义似乎不妥（汪啸风等，2003）。有鉴于此，本文将关岭化石库中所产的大量创孔海百合暂不置于该属的任何一个种中（Wang et al.,2006），而着重讨论关岭地区创孔海百合（Traumatocrinus）的形态功能、演化、古地理环境、埋藏学及其古生态问题。

创孔海百合的生活方式

通过对数百块反映不同个体发育阶段创孔海百合标本形态功能的研究，正如五角海百合（Penatcrinites）和链海百合（Seirocrinus）那样，创孔海百合所具有的等分和内分羽枝（isotomous and endotomous arm）的分枝模式完全可以和香蕉植物果实发育系统对比（Cowen,1981），但它们整个食物沟的长度由于腕（brachials）的双列排列而格外加大，并在它们的腕上发育了极为密集腕羽（pinnulation）。这种从中三叠世晚期石莲海百合（encrinid）祖先发育出来创孔海百合的发育方式，至晚三叠世时为从全海百合类（holocrinid）祖先演化出来的五角海百合（Pentacrinites）通过趋同演化而再次显示出来（Hagdorn,1998）。当在含营养水流中漂浮时，这种强烈分枝的羽枝可以通过其滤食通道补偿因假浮游而带来的在捕食方面不利因素。此外，创孔海百合的形态，它们在黑色页岩中出现，以及在特提斯海域的广泛分布（见附件2：创孔海百合地质和地理分布记录）都说明它们是营假浮游的生活方式（Kristan—Tollmann和Tollmann 1983）。更重要的直接证据是，在关岭化石库中发现大量依旧附着在炭化浮木上的创孔海百合群体标本（图7-16；图版8～10），以及完好保存的附着构造（图7-18～7-21）的发现，进一步肯定了创孔海百合确实是营假浮游的生活方式（Hagdorn et al.,2004,2007;Wang X.et al.,2006）。

完整的创孔海百合群体化石主要保存在小凹组下段上部，距小凹组底部5～11m的地层间隔之中。根据对卧龙岗小凹组下段上组合的科学发掘，在200m2的层面上，可见一个附着在长3.30m浮木上的世界级的大型创孔海百合群体（图版10）和一个附着在长0.5m浮木上的小型创孔海百合群体，以及两个与它们的浮木分离保存的创孔海百合群体和***生的海生爬行动物骨架。在此层面之上30cm，还可见另一个附着在1.9m长浮木上的创孔海百合群体。此外，在卧龙岗剖面的切面上，可见4层含创孔海百合的横切面（图3-7），均***生有炭化的浮木化石。根据以上所发现化石的记录，以及在宜昌地质矿产研究所保存的，面积超过15m2，茎长11m以上的一个完整的创孔海百合群体化石的研究，均说明关岭化石库中所产的创孔海百合群体化石的丰度远远超过世界上最著名的德国波斯都尼页岩（Posidonia Shale）中所含的早侏罗世链海百合（Seirocrinus）或者五角海百合（Pentacrinites）丰度。

在下伏竹杆坡组近顶部具生物搅动灰岩之中，亦有非绞接的创孔海百合发现，由于海水动荡的原因，它们多呈零散的海百合茎出现（图7-17）。此外，Yang&Zhao(1998）还报道在竹杆坡组中有Encrinusliliiformis发现。

对创孔海百合附着构造的研究，也显示出创孔海百合是以茎部最末端的基板（columnals）生出的反向的细根（countless rootlets），附着在木头底层的方式营假浮游的生活方式（图7-18,7-19；图版9）。其最末端茎部系由桶形构造（barrel shaped elements）组成，后者具多分节状小光面（multiradiate articulation facets）（图7-19）。创孔海百合的这种附着方式类似不规则生长的常青藤的藤，并将其根的蔓枝交织到已结壳的浮木表面，而这些构造簇（clusters）将使大捆的海百合紧紧地固着到漂浮体上（图版8，图3；图版9）。在某些标本上可见单个，或者整束的海百合，其虽与浮木脱离，但仍然带有它们的固着构造（holdfasts），暗示它们已丧失固着能力而沉入海底。

图7-16 关岭卧龙岗与浮木保存在一起的创孔海百合

图7-17 巴毛林剖面竹杆坡组近顶部灰岩中所保存的创孔海百合茎的碎片

图7-18 Traumatocrinus sp.的附着构造

成年个体茎的末端组成的簇状构造；根部蔓枝具多分节状小光面（Clusters）；浮木未保存；标尺长5cm; BT3XW-1

图7-19 创孔海百合茎的末端附着在浮木上的蔓枝

标尺长5cm; BTA-13

与Simms(1999）和Hess(1999）所报道的下侏罗统黑色页岩中的营假浮游生活的海百合类似。创孔海百合群体的大小取决于所附着浮木的大小，即使很小的一根浮木也可以为海百合所附着（图版8，图3）。显然，这些海百合并非一定选择大个的浮木，但不断增长的海百合群体的重量使得小的“浮筏”不久就会下沉。因此，所附着的海百合，当发育至未成年或半成年期个体时，就沉没下去，以至在黑色页岩中完整保存的成年群体远不及幼年或半成年群体海百合常见。与五角海百合（Pentacrinites）和链海百合（Seirocrinus）的“浮筏”相反，后两者往往携带着不同世代（generations）的海百合（Simms,1999; Hess,1999）；所研究的附着在每一个浮木上的创孔海百合（Traumatocrinus）的群体，往往由冠部大小相等、代表同一代的个体所组成（图版9～10）。在一个长3m多的浮木上有时能够悬挂一个巨大的，由150个以上个体组成的创孔海百合群体。因此，从目前无脊椎动物的化石记录来看，创孔海百合可算得上是当前已知最大和最壮观的无脊椎动物，其大小仅次于晚侏罗世（Toarcian）的链海百合（Seirocrinus），后者的茎长达20m(Hess 1999）。创孔海百合在浮木的表面分布情况，清楚地说明此类海百合的幼虫喜欢附着在浮木两端生活，以保持漂浮时的平衡（图7-21；图版10，图1）。根据单个创孔海百合群体中不同个体发育的茎长不同，推测这种动物在其生活时将其冠部置于不同深度的水体（图7-22），以便能够实现对水柱高效和完全的过滤，从而获得充足的食物（Hagdorn et al.2004）。故此，为了适应这种群体内的竞争和高效的浮游过滤系统，单个海百合必须加速它们的茎的生长。另一方面，由于浮木在水上漂浮时间有限，这也需要固着在任何适宜漂浮基质上的幼虫能够迅速生长和尽早繁殖。从小凹组下段上部黑色泥页岩中保存大量不带有任何海百合的浮木，也说明在浩瀚的海洋中，创孔海百合幼虫附着到浮木上的几率还是十分有限的。

Seilacher等（1968）曾证明，与底栖的海百合相反，营假浮游生活的链海百合（Seirocrinus）的茎具有相当坚硬的始部和较弯曲的末部，以防止相互间缠绕。在创孔海百合群体中，长达150cm个体往往具有直的茎，但其最初的10～15cm一般呈手杖把手式弯曲（图7-23；图版8，图1～2）。这种情况不仅见于卧龙岗所发现的巨形创孔海百合的群体标本中（图版10，图1），也见于其他群体标本上（图版9）。这种保存状态说明，这些创孔海百合的茎可能像坚硬的棍棒那样被埋藏。但在另外一些创孔海百合的个体标本上，由于它们的茎似软棍棒的样子，从而被埋藏呈窄环状（图7-22）。因为这些个体并非不同的种，它们在形态构造上并无明显的区别，保存样子的不同只能说明茎的弯曲性能的不同。推测后者可能与穿过创孔海百合茎的中央沟（central canal）的径向管系统内的长索易于变向粘贴（mutable collagens）有关。创孔海百合通过茎部的小管由柱间内沟（intercolumnar fossulae）和该动物的表面相连，从而在茎的表面形成很多空隙。正是由于这类海百合表面具孔的特点，以致最初被命名为多孔海百合（Porocrinus）。从上述埋藏的特点可以推断，当创孔海百合伴随水流漂浮时，它们的茎变硬或变软可能取决于，或者反应水流速度的变化；或者影响和反映它们为便于滤食而提高其茎的活动性能。Seilacher和Hauff(2004）的模式表明，只有当浮木在水面的漂浮速度较这些海百合在水下若干米深所形成“过滤扇”快时，这种长茎拖网式滤食（long—stemmed townet filter feeders）才开始工作。

创孔海百合（Traumatocrinus）所具有的这种假浮游的生活方式使得它们能够在整个古特提斯（Palaeo-Tethys）广泛分布（Kristan——Tollmann&Tollmann,1983）。而他的姊妹属——具有单列羽枝的Vostocovacrinus——仅在北方生物地理大区（boreal realm）有报道（Yeltyshewa&Polyarnaja,1986）（表7-2）。创孔海百合这种假浮游生活方式还可从他们不受相的制约，而出现在各种类型的岩石中得到证实，如在霍尔斯塔型（Hallstatt type）红色深水灰岩、灰色灰岩、泥灰岩，甚至沥青质黑色页岩中均含有此类海百合。从创孔海百合在卡尼期获得广泛的地理分布，推测这种“似漂浮木筏式的假浮游”的海百合生态境（ecological niche）在晚三叠世时期曾发生过两次，一直保持到中侏罗世，其间经历了至少50 Ma的时间。创孔海百合类在晚拉丁期/早卡尼期开始占领这种生态境（Wang et al.,2006），至晚卡尼期达到顶峰。而石莲海百合目（Encrinida）的全部绝灭发生在卡尼期末。20～25 Ma后，至诺利期（Norian），此后，该生态境为营假浮游的五角海百合类（pentacrinitids）再次占领。链海百合（Seirocrinus）从上三叠统诺利阶（Klikushin,1982）至下侏罗统土阿辛阶（Toarcian）均有报道。五角海百合（Pentacrinites）从下侏罗统辛涅缪尔阶（Sinemurian）至中侏罗统巴通阶（Bathonian）亦有发现。但是，巴通阶的Pentacrinites dargniesi可能是在被它们的蔓枝所缠绕的动物丛中营底栖生活的海百合（Hess,1999）。从地质历史上看，无论更老的或者更年轻的黑色页岩中均未发现这种附着在浮木上营假浮游生活的海百合，为什么中三叠世晚期才出现这种生态境呢？推测有以下原因：①由于古生代末期裸子植物（gymnosperm）的危机，导致适合漂浮的木头缺乏；或者②几乎所有古生代海百合在二叠纪末期绝灭之后，中生代海百合的复苏需要有一个过程，因此它们迅速的辐射演化不可能发生在中三叠世晚期之前。推测这样一种适合假浮游海百合生活的生态境的结束，可能是由于钻木双壳类的出现和辐射，从而大大缩短了浮木漂浮的时间，致使这种营假浮游的海百合类无法继续生存下去。

图7-20 Traumatocrinus sp.成年个体茎的末端由簇状组成的附着构造标尺长5cm

图7-21 炭化浮木的末端为近50个成年traum atocrinids所附着

标尺长6cm; WT3w H-10

图7-22 创孔海百合假浮游的生活方式示意图

（据卧龙岗图版10，图2标本绘制）

表7-2 创孔海百合（Traumatocrinus）和Vostocovacrinus地质和地理分布

续表

浮游的漂泊海百合科（Pelagic Roveacrinidae）

在卧龙岗小凹组探槽的废石中，笔者首次在含沥青的页岩表面发现密集分布的营自主浮游的漂泊海百合类（roveacrinids）化石，而且这些化石与双壳类和菊石类***生（图版11 ）。其后在小凹组层型剖面小凹组下段上部的黑色、风化呈黑灰色泥、页岩层面亦发现大量保存完好的漂泊海百合类（roveacrinids）化石。目前尚难以精确确定这类化石在小凹组下段上部产出的精确位置、产出层数和厚度，原因是这类化石极为细小，而且只有当这些含化石页岩经过一段时间风化后，才能在层面上看出这类化石的细小骨板。但由于这些含漂泊海百合的黑灰色钙质泥、页岩系笔者在采集海生爬行动物和创孔海百合时挖掘出来的，故而其层位属小凹组下段上部无疑，且与产大量海生爬行动物和创孔海百合的层位相同。

漂泊海百合属于多孔海百合亚科（Subfamily Somphocrniinae）大骨海百合类（Osteocrinus Kristan－Tollmann,1970），它们以具有可变的长形中背部（variably elongate centrodorsals）和很长的骨形的腕板（bone—shaped brachials）为特征（图7-24）。在小凹组下段上部至少存在两个种，Osteocrinus cf.O.virgatus（分枝大骨海百合，相似种）和Osteocrinus cf.O.spinosus（带刺大骨海百合，相似种），前者具短的骨形的中背部；后者具很长的而且很细的中背部。在一块标本上，可见径向的腕板显示定向排列的样子（图版11，图1～2），但在大多数泥页岩表面则未见这种大致定向的排列。除了大量孤立的分子外，还发现一些萼和羽枝碎片以及***生的较完整个体的小骨板（图7-24）。这些埋藏的证据，表明在关岭地区小凹组下段上部曾经发生的集群死亡事件，甚至影响到水柱含氧层的较上部。

图7-23 Traumatocrinus sp.茎部构造A—手杖把手式弯曲的末部；B—似软棍棒状茎

图7-24 浮游的漂泊海百合（roveacrinids Osteocrinus spp.)(Kristan-Tollmann 1970,1977)

大骨海百合（Osteocrinus）属于晚拉丁期与早卡尼期之交在古特提斯大区常见的一种广泛分布的类型（Kristan-Tollmann 1970,1977）。在伊朗东北部最晚拉丁期的辛那组（Sina Formation）中，也发现创孔海百合（Traumatocrinus）与具有具短的骨形的中背部的属大骨海百合的种（O.aghdarbandensis;Kristan—Tollmann,1991）***生的情况。截至目前，世界上仅发现孤立分散的漂泊海百合类化石，因此对所有三叠纪漂泊海百合类的复原和重建都是推测的。在小凹组中首次发现完整的漂泊海百合标本，从而使我们有可能讨论它们的功能形态，并与侏罗纪的气囊海百合类（saccocomids）比较。

海参类（holothurians）

在保存漂泊海百合类化石的岩石层面，还***生有可疑的海参骨片（holothurian sclerites）。对于这些可能应归属于Calclamnidae的平坦的孔板（perforated plates）尚未详细研究，但在下伏竹杆坡组灰岩中所含的海参骨片则已为本项目成员发现和研究（陈辉明，2003），计有5个亚属，6个亚种和2个未定亚种。在分别归入无柄海参目（Apodida），盾手海参目（Aspidochirotida），树海参目（Dendrochirotida）的 5个亚属（ Theelia,Acanthotheelia,Tetravirga,Calclamnella 和Eocaudina）中，Theelia属于手状海参科（Chiridotidae），也可能属刺海参科（Acanthotheelia），这类海参营假底栖（epibenthic），或者类底栖（endobenthic）的生活方式；而属于Synallactidae科的Tetravirga亚属，则可能营自游底栖（nektobenthic）生活（M.Reich,G?ttingen,2004，个人通讯）。由于大多数海参类（holothurians）营底栖生活，它们在竹杆坡组灰岩中出现，并不令人感到意外，但在小凹组的出现则向我们提出了一个问题，是否当时的海底曾间隙性有淡水注入而发生充氧作用，这似乎与前述地球化学的分析结果一致。这些海参与漂泊海百合类***生，可以用后者营深水浮游的生活方式来解释。但是，如果这些海参确实是营底栖生活的生物，那么人们在不久的将来应该在小凹组下段上部发现不带疑问的完整，且有节的海参类化石。