定性抗病性的主要遗传特点是什么?
1.基因数目和显隐性
定性抗病性一般由单个主效基因(majorgene)控制。二倍体植物一个抗病品种可能含有1对抗病基因,也可能含有2对、3对甚至更多抗病基因。
在多数情况下,这类主效基因为显性,少数为隐性或不完全显性。例如,抗条锈基因Yr2、Yr6、Yr9,抗叶锈基因Lr22b、Lr23、Lr30、Lr37,抗秆锈基因Sr2、Sr17、Sr30等为隐性,而Yr19、Yr23、Lr12、Lr13、Lr14a、Lr14b、Lr17、Lr18、Lr21、Lr22a、Sr7b、Sr9b、Sr10、Sr16等为不完全显性。
某个基因的显隐性并不是一成不变的,品种的遗传背景、测定菌系和环境条件都可以改变显性程度。Lr17在Thatcher和RedBobs品种中为不完全显性,在Prelude中则为隐性。Sr6和Sr13都对秆锈56号小种表现显性,对15B则表现为隐性。Yr6对小种32E128表现显性,对小种32E32则表现隐性。Lr23在较高温度下,显性程度有明显提高。
2.复等位性和基因连锁
一些定性抗病基因座位有多个复等位基因。小麦染色体上对秆锈病有3个座位(Sr7、Sr8、Sr9),对叶锈病有4个座位(Lr2、Lr3、Lr14、Lr22),对条锈病有2个座位(Yr3、Yr4)具有复等位抗锈基因。
抗病基因间常有连锁现象,最具实用价值的是那些抗不同锈病或不同病害的基因连锁。例如,Yr1与抗白粉病基因Pm4a紧密连锁,遗传距离为2.0±0.6个单位。两个基因之间的连锁较多,例如Sr9g与Yr17之间、Sr23与Lr16之间、Sr24与Lr24之间、Sr26与Lr19之间、Lr34与Yr18之间、Lr46与Yr29之间,等等。也有抵抗三种锈病的基因连锁,如Sr38、Lr37、Yr17之间的连锁,Sr31、Lr26、Yr9之间的连锁等,抗三锈基因与抗白粉病基因的连锁,如Sr31、Lr2、Yr9、Pm8之间的连锁。有的抗病基因与控制形态特征的基因连锁,例如Yr10与控制小麦褐色颖壳的基因连锁,可据以快速识别该抗病基因的存在。了解不同抗病基因之间的连锁,有助于基因分析、基因转移和抗病育种工作。
3.基因效能
低反应型抗病基因具有多效性。抗病基因的效能差异很大。有的可以达到免疫或近免疫,有的只能控制中度抗病性,表现2+或混合型反应(X型、Y型和Z型)。有的抗病基因的表型,几乎难以与感病表型明确区分,没有经验的人,识别的正确率甚低,往往造成遗传分析的错误结论。
大多数抗病基因能控制全生育期的抗病性,但有的只控制成株期抗病性,或只控制苗期的抗病性。例如,抗秆锈基因Sr23、Sr25和Sr40控制苗期抗病性。Sr2、Lr12、Lr13、Lr22a、Lr22b、Lr34、Yr11~Yr14、Yr16、Yr29、Yr30和Yr46等基因控制成株期抗锈性。
4.等位基因间的剂量效应
说明了Lr9等位基因间及其与小麦叶锈菌相应菌系间相互作用的剂量效应。表中R为抗病基因,r为等位“感病基因”,A为病原菌无毒基因,a为等位“毒性基因”。5.非等位基因间的相互作用
在大多数情况下抗病基因都独立作用,很少有一个抗病基因抑制另一个抗病基因的现象,有时基因间有互补作用、上位作用或其他互作。
互补作用(complimentaryeffect)是指两对独立分离的抗病基因,同时存在时才表达抗病性。例如Terenzio品种中LrT2和LrT3两个基因互补,Timstein品种也具有两个对秆锈小种56号的抗病互补基因。
上位作用(epitasis)指两对抗病基因***同存在时,其中一对基因掩盖了另一对基因的作用。通常抗病性较强的基因对抗病性较弱的基因上位,如Sr5(控制免疫反应)对Sr9b(控制中等抗病反应)上位。在Selkirk品种中,Sr6、Sr7b、Sr9d和Sr17都对Sr23有上位作用。
当寄主基因型中有两个或多个基因控制对某一小种的抗病性时,可能表现出积加作用(additiveeffect),此时,不但反应型降低,病害严重度也降低。
为抗叶锈基因间积加作用的一个实例。Iumillo品种有3个抗秆锈基因,这些基因单独存在时分别控制0;~2-、0;~3和2-~3-的反应型,但***同存在时抗病性提高,反应型为0;或0;~3。控制叶片组织褪绿或坏死的抗秆锈基因与控制产孢面积的基因结合时,积加效应尤其明显。6.抗病基因的残余效应/para>抗病基因被病原菌的匹配毒性基因“克服”之后,仍然会表现出微小的抗病效应,这种作用被称为残余效应(residualeffect)或幽灵效应(ghosteffect)。小麦品种Columbus具有Lr16和Lr13两基因,幼苗期接种对Lr13有毒性而对Lr16无毒性的叶锈菌菌系4-56后,表现0~1型反应,但4-56对Lr16本应产生1+型反应,显然由于Lr13的残余作用而降低了反应型,亦即增强了抗病性。有的学者认为,定性抗病性被病原菌新小种克服之后,残余效应表现为定量抗病性或品种的背景抗病性。