马铁山

达尔文主义·新达尔文主义·现代达尔文主义

文/马铁山 郝改莲

1 达尔文主义

?亦即达尔文学说，它是达尔文在他的《物种起源》等著作中，从分类学、形态学、胚胎学、生物地理学、古生物学等方面，列举事实证明不同生物之间有一定的亲缘关系；古代生物和现代生物之间有着***同的祖先；现代生物是远古少数原始类型按照自然选择的规律逐渐进化的产物。它是一个庞大的生物进化体系。在达尔文学说的科学体系中，最主要的是自然选择学说，其主要内容可以概括为：过度繁殖、生存斗争、遗传变异、适者生存。随后，英国的赫胥黎、德国的海克尔等称赞并接受达尔文主义，同时也在不同方面发展了达尔文的进化学说，成为达尔文主义学派。

?达尔文进化学说，回答了拉马克所不能解释的许多问题，是当时最完满的进化理论。该学说在思想方面、学术内容方面和科学方法方面作出了极其重要的贡献。但是在许多方面也引起了争议。首先，达尔文关于生存斗争的论述包括多个方面，即生物跟无机自然条件的斗争；跟同一物种的斗争——种内斗争；跟不同物种的斗争——种间斗争。但他主要指的是繁殖过剩所引起的种内斗争。显然，达尔文的这种认识是不全面的。事实上，生命自然界各类生物之间，既包括冲突，也包含和谐；既包含对抗，也包含合作。达尔文则过分强调“斗争”这个侧面，而忽略了其他方面的种种联系。其次，他把繁殖过剩所引起的生存斗争当作生物进化的主要动力是不恰当的。事实上，没有繁殖过剩，物种也会变异，旧种也会绝灭，新的更发达的种也会取代它们。第三，达尔文的某些主张仍然得不到现代科学的支持。达尔文同意生物在环境条件影响下获得的新性状可代代遗传。达尔文的这种获得性遗传（拉马克提出）假说作为科学上的一个普遍规律，仍然得不到充分的证明。

?2 新达尔文主义

?新达尔文主义是德国动物学家魏斯曼提出的，魏斯曼、孟德尔、德弗里斯和摩尔根等都是有影响的新达尔文主义者。他们组成了新达尔文主义学派。魏斯曼（August NeoDarwinism Weismann，1834～1914）反对达尔文的获得性遗传的思想，但同时又接受了达尔文自然选择的一般概念，并把这种选择机制推广到种质，提出了“种质论”，即生物体是由种质和体质组成的。种质是生殖细胞，体质是体细胞，因此，新物种的形成是由种质产生的，二者不能转化。环境条件只能引起体质的改变而不能引起种质的变化，因此获得性是不能遗传的。孟德尔（Gregor Johann Mendel，1822～1884），奥地利遗传学家，他提出了“遗传因子说”，即控制生物性状的遗传物质是以自成单位的因子存在着。他们可以隐藏不显，但不会消失。在减数分裂形成配子时，成对因子互不干扰彼此分离；通过因子重组再表现出来。孟德尔的观点说明了支配遗传性状的是因子，而不是环境。这与达尔文获得性遗传的说法显然不同。德弗里斯（Hugo De Vries，1848～1935），荷兰植物学家，他提出了“突变论”，他认为进化不一定像达尔文所讲的那样，通过微小变异（连续变异）而形成，他说变异可以是一种不连续的，由突变引起而直接产生新种。显然，在德弗里斯看来，自然选择在进化中的作用并不重要，只是对突变起过筛作用。摩尔根（Thomas hunt Morgan，1866～1946），美国细胞遗传学家。他提出了“基因论”，他认为基因在染色体上呈直线排列，从而确立了不同基因与性状之间的对应关系。这样也就可以根据基因的变化来判断性状的变化了。摩尔根认为，生物的基因重组是按一定的频率必然要发生的，它的发生与外界环境没有必然的联系。并认为，这种变异一经发生就以新的状态稳定下来。因此获得性状是不遗传的。

?新达尔文主义学派尽管提出了“种质论”“基因论”“突变论”等，但也有许多地方引起了争论。首先，新达尔文主义是在个体水平上研究生物进化的，而进化是群体范畴的问题。因此，这一学说在解释生物进化时，在总体上具有一定的局限性。其次，新达尔文主义学派中的多数学者，漠视自然选择学说在进化中的重要地位，因此他们不可能正确地解释进化的过程。

?3 现代达尔文主义

?也称综合达尔文主义，是以乌克兰遗传学家杜布赞斯基《遗传学和物种起源》（1937年出版）一书的问世为标志的。杜布赞斯基在此书中提出的“综合理论”是现代达尔文主义的理论基础。综合理论的基本内容包括：（1）种群是生物进化的基本单位；进化机制的研究属于群体遗传学的范围。（2）突变、选择、隔离是物种形成及生物进化中的3个基本环节。他认为，突变是普遍存在的现象，突变不仅能产生大量的等位基因，还可以产生大量的复等位基因，从而大大增加了生物变异的潜能。随机突变一旦发生后就受到选择的作用，通过自然选择的作用，使有害的突变消除，而保存有利的基因突变。其结果便造成基因频率的定向改变，这才使新的生物基因类型得以形成。群体的基因组成发生改变以后，如果这个群体和其他群体之间能够杂交就不能形成稳定的物种，也就是说，物种的形成还必须通过隔离才能实现。这是他早期提出的综合理论，又称“老综合理论”。1970年，杜布赞斯基又发表了他的另一本书《进化过程的遗传学》。在这本书中，他又对以上综合理论进行修改，他认为在大多数生物中，自然选择都不是单纯的起过筛作用的。在杂合状态中，自然选择保留了许多有害的甚至致死的基因，其原因就在于自然界存在着各种不同的选择机制或模式。这一思想相对于“老综合理论”成为他的“新综合理论”。

?杜布赞斯基以上的综合理论，综合了自然选择学说与基因论两种观点，吸取了达尔文学说的精华，又提出了自然选择模式概念，从而丰富和发展了达尔文的选择性，他又引入了群体遗传学的原理，弥补了新达尔文主义基因论的不足。他用分子生物学和群体遗传学的原理和方法，阐明了生物进化过程中内因（生物的遗传变异）和外因（环境的选择）、偶然性（遗传变异）和必然性（选择）的辩证关系。尽管如此，在进化理论研究的一些重要问题上，杜布赞斯基的综合理论还不能作出有说服力的解释。如生物体新结构、新器官的形成等比较复杂的问题，单纯用突变、基因重组、选择和隔离的理论是不能完全解释的。如果离开了生活方式的改变，离开了习性与机制变异的连续作用，离开了与其他器官的相互影响，很难做出令人满意的回答。此外，这一学说把实验方法理解为研究生物进化问题的惟一手段也是不恰当的。