节肢动物

节肢动物是一个比较高级的无脊椎动物类别，现在生存的有虾、蜘蛛、蜻蜒等。既可在水中生活，又可生活在干燥的陆地和空中，身体多呈左右对称，整个身躯分为头、胸、腹三部，各部又包括若干体节。

3.5.1 三叶虫

图3.54 三叶虫复原图

是节肢动物门中已绝灭的一个纲，全为海生，营底栖爬游生活，因虫体横向分中轴、左右两叶，纵向分头、胸、尾三部分，故名“三叶虫”。寒武纪早期出现，二叠纪末灭绝。三叶虫化石大量赋存于寒武纪地层中，长清区张夏、崮山，莱芜九龙山，新泰盘车沟，莒县鸡山，淄川峨庄以及泰安大汶口等地是典型的三叶虫化石产地。

图3.55 三叶虫背甲构造

●莱得利基虫目 莱得利基虫科 莱得利基虫属

中华莱得利基虫（Redlichia chinensis）：头鞍锥形，狭而长。前端圆润，几乎伸至外边缘。头鞍沟3对，固定颊狭。眼叶长大，弯弓状，末端与头鞍相连。面线前支几乎横向伸出，与头鞍中线成90°的交角。产于长清张夏馒头组。

图3.56 中华莱得利基虫化石（×0.8）

图3.57 莱得利基虫复原图

●莱得利基虫目 椭圆头虫科 大古油栉虫属

凤阳大古油栉虫（Megapalaeolenus fengyangensis）：头鞍向前明显扩大，前端宽圆。具4对头鞍沟。颈环中部宽，后缘上具一小颈疣。眼叶大，固定颊平缓凸起。产于沂南孙祖早寒武世朱砂洞组。

图3.58 凤阳大古油栉虫（头，×0.85）

●耸棒头虫目 长眉虫科 双耳虫属

女神双耳虫（Amphoton deois）：头鞍长方形，中部略微收缩，前端较后端宽。头鞍沟微弱，颈沟浅而宽，颈环中部宽，有一中瘤，眼叶长大，围绕头鞍两侧。产于淄川张夏组。

图3.59 女神双耳虫（头，×3）

●褶颊虫目 褶颊虫科 山东盾壳虫属

刺山东盾壳虫（Shantungaspis aclis）：头盖近似方形，横向较宽。头鞍微向前收缩，前端截切，具3对清楚的头鞍沟，内缘亦隆起，常见有网状的放射线纹，眼脊凸起，由头鞍前侧水平伸出。产于长清张夏中寒武统毛庄阶。

图3.60 刺山东盾壳虫（头，×6）

●褶颊虫目 褶颊虫科 小姚家峪虫属

小眼小姚家峪虫（Yaojiayuella ocel-lata）：头盖亚梯形，头鞍切锥形，顶端平。眼叶小，眼脊平伸。内边缘轻微隆起呈穹堆形，前边缘沟浅而清楚。产于张夏徐庄阶。

图3.61 小眼小姚家峪虫（头，×4）

●褶颊虫目 钝锥形虫科 毕雷氏虫属

兰氏毕雷氏虫（Bailiella lantenoisi）：头部呈半圆形。头鞍呈锥形，其3对模糊的头鞍沟。固定颊宽，无眼或不清楚。产于长清张夏中寒武统徐庄阶。

图3.62 兰氏毕雷氏虫（头，×2.5）

●褶颊虫目 裂头虫科 徐庄虫属

徐庄徐庄虫（Hsuchuangia hsuchuan-gensis）：尾部具一对极大的边缘侧刺，由尾部两旁肋叶的中部伸出。产于长清张夏中寒武统徐庄阶。

图3.63 徐庄徐庄虫（尾，×4）

●褶颊虫目 裂头虫科 小裂头虫属

达米小裂头虫（Crepicephalina da-mia）：头鞍平缓凸起，向前略有收缩，顶端宽圆。尾刺较大，向后向外分散伸延。产于长清崮山中寒武统张夏阶。

图3.64 达米小裂头虫（尾，×4）

●褶颊虫目 野营虫科 毛孔野营虫属

小型毛孔野营虫（Poriagraulos na-num）：头鞍呈长卵形。眼脊及眼叶不明显。颈沟不够清楚，颈环后尖出。内边缘及外边缘分离不清楚。产于长清张夏中寒武统徐庄阶。

图3.65 小型毛孔野营虫（头，×8）

●褶颊虫目 井上虫科 井上形虫属

长刺井上形虫（Inouyops longis-pinus）：头鞍凸起。有4对较清楚的头鞍沟。颈环凸起，向后延伸成强大的颈刺。内边缘强烈凸起；外边缘窄而平缓凸起。产于莒县中寒武统徐庄阶。

图3.66 长刺井上形虫（头，×5）

●褶颊虫目 井上虫科 小芮城虫属

三角形小芮城虫（Ruichengella trian-gularis）：头盖凸起，三角形。头鞍强烈凸起，截锥形，颈环向后延伸强大的颈刺。固定颊呈窄长的三角形。内边缘缺失，外边缘凸起。产于长清张夏中寒武统徐庄阶。

图3.67 三角形小芮城虫（头，×10）

●褶颊虫目 济南虫科 济南虫属

发状济南虫（Tsinania canens）：头盖近四边形，头鞍微凸。背沟、颈沟及头鞍沟极模糊。眼叶小，半圆形。尾部呈圆滑的亚三角形。轴部颇窄，轴沟和肋沟极微弱，壳面光滑。产于长清崮山上寒武统凤山阶。

图3.68 发状济南虫（尾，×3）

●褶颊虫目 附栉虫科 辽阳虫属

巴氏辽阳虫（Liaoyangaspis bass-leri）：头盖平缓凸起。头鞍呈锥形，比较光滑。产于薛城谷山中寒武世张夏组。

图3.69 巴氏辽阳虫（头，×3）

●褶颊虫目 德氏虫科 德氏虫属

帕氏德氏虫（Damesella paronai）：头鞍切锥形，有3对头鞍沟，头鞍前部没有内边缘，外边缘厚而凸起。壳面布满瘤点。产于长清崮山中寒武世张夏组。

图3.70 帕氏德氏虫（头，×1.2）

●褶颊虫目 德氏虫科 蝴蝶虫属

中华蝴蝶虫（Blackwelderia sinen-sis）：头盖宽。头鞍截锥形，具3对鞍沟，头鞍前内边缘凹陷，外边缘竖起、横直。尾部除侧刺外为半圆形。尾部中轴短，锥形。一对侧刺强壮而向后伸出，后边缘之间具锯齿形的刺。产于新泰汶南上寒武统崮山阶。

图3.71 中华蝴蝶虫（尾，×1）

●褶颊虫目 德氏虫科 蝙蝠虫属

璞氏蝙蝠虫（Drepanura premesnili）：头鞍凸起，后部宽大。尾呈半圆开，具一对向后伸长的侧刺，其向尾刺为锯齿状，尾部形似燕子，俗称“燕子石”。产于新泰汶南上寒武统崮山阶。

图3.72 璞氏蝙蝠虫（尾，×1）

●褶颊虫目 德氏虫科 山东虫属

刺状山东虫（Shantungia spinifera）：头鞍小，切锥形。背沟在两侧深，前边缘向前伸出一长而强壮的头刺。产于新泰汶南上寒武统崮山阶。

图3.73 刺状山东虫（头，×4）

●褶颊虫目 双刺头虫科 双刺头虫属

刺状双刺头虫（Diceratocephalus ar-matus）：头鞍切锥形，背沟深，眼叶极小，内外边缘不分。边缘的前侧端延长成一对先向外然后向内的强壮的前刺。产于莱芜九龙山上寒武统崮山阶。

图3.74 刺状双刺头虫（头，×6.5）

●褶颊虫目 光盖虫科 庄氏虫属

刺庄氏虫（Chuangia batia）：头鞍截锥形，鞍沟微弱，无内边缘，前边缘向横直。颈沟浅而狭，颈环中部稍宽。固定颊较宽，眼叶小，位于头部中线之后。产于长清崮山及苍山下村上寒武统长山阶。

图3.75 刺庄氏虫（头，×1.5）

图3.76 亚球形褶盾虫（头，×1.5）

●褶颊虫目 褶盾虫科 褶盾虫属

亚球形褶盾虫（Ptychaspis subglobosa）：

头鞍大，两侧近于平行。两对头鞍沟完整相连前叶，呈宽大的亚球形。眼叶小，长伸，位于第一对头鞍沟附近，与固定颊之间有一弯曲的沟相隔。前边缘窄而强烈向下倾斜。产于淄川杨庄上寒武统凤山阶。

3.5.2 介形类

属节肢动物门甲壳纲介形虫亚纲生物，有海生和陆地淡水两种生态，营底栖爬移、海底钻孔和浮游生活，个体微小，具两瓣壳，壳长一般0.4～2mm，从寒武纪出现一直到现代。山东省中新生代地层中赋存有丰富的介形类化石，典型产地有莱阳、平邑、东营、临朐等。

图3.77 介形虫壳的各部名称

图3.78 介形虫化石

●速足目 金星介科 蒙古金星介属

蒙古金星介（Mongocypris）：壳体较大，长1.46mm，高0.91mm，宽0.69mm，侧视长椭圆形。背缘外弯，腹缘近直。前、后端均圆。壳体最大高度在壳前三分之一处。左壳大，沿腹缘和两端叠覆右壳，腹缘叠覆最明显。背视长卵形，最大壳宽位于壳后三分之一处。壳面光滑。产于诸城晚白垩世王氏群。

图3.79 蒙古金星介

●速足目 金星介科 真星介属

托斯提真星介（Eucypris tostien-sis）：壳体中等大小，长1.13mm，高0.61mm，宽0.52mm，侧视近长椭圆形。背缘均匀外拱，腹缘中间微内凹。前缘宽圆，后缘钝圆。壳体中间偏前最高。壳高稍大于壳长之半。左壳大，沿自由边缘叠覆右壳，前背缘和腹缘最明显。背视长卵形，中后部最宽。壳面光滑。产于诸城晚白垩世王氏群。

图3.80 托斯提真星介（A右视，B背视）

●速足目 球星介科 球星介属

近球形球星介（Cyclocypris subgl-obasa）：壳体小，长0.47mm，高0.33mm，宽0.36mm，侧视近圆形。背缘弧形外弯，腹缘微凸。前、后缘近等圆。最大壳高位于中部，等于或小于壳宽。左壳大，沿周缘叠覆右壳。两壳凸度大，背视卵圆形，中部最宽，后端圆，前端较窄。壳面光滑。产于蒙阴早白垩世大盛群田家楼组。

图3.81 近球形球星介（A右视，B背视）

●速足目 玻璃介科 玻璃介属

莱阳玻璃介（Candona laiyangen-sis）：壳体中等大小，长0.72mm，高0.41mm，宽0.33mm，侧视近肾形。背缘外拱，前部向下斜，中后部平缓弯曲；腹缘中前部内凹。前端低于后端，前缘为下倾的窄圆形，后缘宽圆，上部稍斜切。最大高度位于壳后1/3处。左壳稍大。背视长椭圆形，后端钝圆，中部两侧近平行。壳面光滑。产于莱阳晚白垩世王氏群。

图3.82 莱阳玻璃介（A右视，B背视）

●速足目 土星介科 土星介属

隆起土星介（Ilyocypris gibba）：壳体中等大小，长0.86mm，高0.46mm，侧视近肾形。背缘近直，中部微内凹，前背角明显；腹缘中部内凹。左壳大于右壳。背中前部有两条横槽，后槽下方有一不明显的小窝；两槽之间及其前、后各具一瘤，壳面具蜂窝。产于临朐山旺中新世山旺组。

图3.83 隆起土星介（右视）

●速足目 枣星介科 枣星介属

西氏枣星介（Ziziphocypris sima-kovi）：壳体中等大小，长0.73mm，高0.50mm，宽0.36mm，侧视卵圆形。背、腹缘微外凸。前、后端近于等高，圆形。壳体的中部最长、最高，中后部最宽。左壳大，沿腹缘叠覆右壳。壳面饰纵向排列的细线纹脊。产于莱阳早白垩世莱阳群。

图3.84 西氏枣星介（A右视，B背视）

图3.85 大华北介（右视）

●速足目 华北介科 华北介属

大华北介（Huabeinia magna）：壳体大，正模长2.10mm，宽0.60mm，高1.10mm，侧视近宽肾形。背缘直，腹缘近直。前缘宽圆，后缘圆。左壳大，沿活动边缘叠覆右壳，背视纺锤形，背槽明显。壳面具微弱的浅细蜂窝状网纹。产于沾化沙河街组三段。

●速足目 金星介科 河星介属

山旺河星介（Potamocypris shanwan-gensis）：壳体小，长0.52mm，高0.28mm，宽0.24mm，侧视近肾形。背缘呈弧形弯曲，最大高度在近中部；腹缘近直，中部稍内凹。两端向下延伸，后端窄圆至尖圆。右壳大，沿背、腹缘叠覆左壳。背视近锥形，前端尖，后端次之，最大宽度在后部。壳面布满浅细的网坑。产于临朐山旺中新世山旺组。

图3.86 山旺河星介（A右视，B背视）

●速足目 达尔文介科 达尔文介属

莱阳达尔文介（Darwinula laiyan-gensis）：壳体较小，长0.64mm，高0.25mm，宽0.22mm，侧视近楔形。背缘缓外弯，稍前倾；腹缘中前部内凹。两端圆形，后缘稍宽于前缘。右壳大，在腹缘处叠覆左壳明显。描述壳体中后部最高、最宽。背视似棒状，两侧近平行，向前、后端收缩。壳面光滑。产于莱阳早白垩世莱阳群。

图3.87 莱阳达尔文介（A左视，B背视）

●速足目 女星介科 女星介属

女星介（Cypridea）：壳体中等大小，长0.87mm，高0.60mm，宽037mm，侧视近椭圆形。背缘直，腹缘外凸。前缘宽圆形；上部斜切；后缘圆。壳喙短而清楚；左壳大。产于蒙阴早白垩世大盛群田家楼组。

图3.88 女星介（右视）

●速足目 背足介科 丽星介属

诸城丽星介（Cypria zhuchegen-sis）：壳体中等大小，长0.99m，高0.66mm，宽0.41mm，侧视圆三角形。背缘外拱，腹缘中部微内凹。两端均圆弧形，前缘稍宽于后缘，除在腹缘中部外，右壳超越左壳。背视凸镜形。最大高度及宽度均位于壳体中部。壳面光滑或饰细网纹。产于诸城晚白垩世王氏群。

图3.89 诸城丽星介（A背视，B外视）

图3.90 小豆荚达尔文介（A右视，B背视）

●速足目 达尔文介科 达尔文介属

小豆荚达尔文介（Darwinula legu-minella）：壳体较小，长0.72mm，高0.33mm，宽0.30mm，侧视长卵形。前缘窄圆，后缘宽圆。左壳大，沿自由边缘叠覆右壳，背视近楔形，前尖后圆，壳面光滑。产于莱阳早白垩世莱阳群曲格庄组。

3.5.3 叶肢介类

叶肢介，即为介甲目动物，属节肢动物门鳃足纲的一个目，具有左右两瓣大小、形状近似的几丁质壳，多呈斜卵形、半圆形、椭圆形等，壳的大小一般只几mm，最大可达4cm，壳面一般具细而规则的生长线。叶肢介地史分布很广，从泥盆纪到现代均有，山东省中生代、古近纪和新近纪地层中赋存有丰富的叶肢介化石。

图3.91 叶肢介壳外形

●介甲目 真叶肢介科 真叶肢介属

山东真叶肢介（Euestheria shandongensis）：壳瓣中等大小，椭圆形，长5mm，高3.5mm。背缘长，略向上拱，壳顶小，位于其近前端，但不凸出其上。前、后缘均圆，腹缘呈宽弧形向下拱曲，前、后高近于相等。生长线细，生长带宽而平，靠近腹缘的几条变窄，总数在20条左右。生长带上具有小网状装饰，印在外模上是一些密集的小点粒。产于蒙阴中侏罗世—早白垩世淄博群。

图3.92 山东真叶肢介（左瓣外模）

●介甲目 东方叶肢介科 东方叶肢介属

长形东方叶肢介（Eosestheria elongata）：壳瓣大，长椭圆形，长16mm，高8.5mm。背缘直长，壳顶位于其近前端。前、后缘圆，腹缘宽缓向下拱曲。生长带20条以上。壳具有不规则的中网状装饰。产于蒙阴早白垩世大盛群田家楼组。

图3.93 长形东方叶肢介（左瓣外模，）

●介甲目 东方叶肢介科 延吉叶肢介属

诸城延吉叶肢介（Yanjiestheria zhuchengensis）：壳瓣中等大小，呈楔形，长10.5mm，高4.5mm。背缘长而微拱，胎壳位于其近中部。前缘微拱，后缘较圆，腹缘较平，前高小于后高。生长线多而细密。产于诸城早白垩世莱阳群。

图3.94 诸城延吉叶肢介（左瓣外模）

3.5.4 昆虫

属节肢动物门昆虫纲，这类生物比任何动物都具多样性，有水中漂浮的、陆地爬行的，还有空中飞翔的。其身躯分为头、胸、尾三部分。最早发现于泥盆纪，一直延续到今。昆虫的软体很难保存为化石，只有在特定的环境条件下，才能形成化石。山东省莱阳市莱阳群水南组泥页岩中和临朐县山旺村山旺组硅藻土页岩中，富含保存完整、形态精美的昆虫化石。

图3.95 大眼小刺甲（×10）

●鞘翅目 刺甲科 小刺甲属

大眼小刺甲（Coptoclavisca grandioculus）：头大，三角形；复眼很大，近长卵形；上颚小，尖锐；头中央具“Y”形缝；前胸背板横阔，宽为长的2.1倍，前侧角很尖锐；足纤长，各节细柱形；附节5节；鞘翅基部与前胸背板后缘等宽，鞘面上无纹饰和纵沟；腹部见5节，腹末圆润。虫体长5.3mm，宽2.4mm。产于莱阳早白垩世莱阳群。

●鞘翅目 隐翅虫科 中生隐翅虫属

莱阳中生隐翅虫（Mesostaphylinus laiyangensis）：头长为宽的1.5倍；复眼似小，位于头中部两侧；触角11节，为头长的1.5倍；上颚内缘无齿；无颈；前胸背板略短于头；鞘翅长为前胸背板长的1.5倍；足短、粗；附节5节；腹部长柱状，第7节色淡，只长毛；腹末具两个尾须，大，呈三角形，长与第7节近相等，亦具长毛。虫体长17.6mm，宽3.2mm。产于莱阳早白垩世莱阳群。

图3.96 莱阳中生隐翅虫（×2.8）

图3.97 暗石隐翅虫

●鞘翅目 隐翅虫科

暗石隐翅虫（Laostaphylinus nigritellus）：头长宽近相等；上颚细，端部尖锐；复眼似位于头前部两侧；前胸背板宽于头，长宽近相等，前缘略波状弯曲，鞘翅长为前胸背板长的1.25倍；足短且粗；腹部柱状，末端3节的两侧具长毛，腹末浑圆，未见尾须。虫体长4.94mm，宽0.98mm。产于莱阳早白垩世莱阳群。

●双翅目 毛蚊科 脉毛蚊属

山东脉毛蚊（Aortomima shandon-gensis）：头大，卵圆形；复眼大，长卵形；触角长，丝状，15节；胸卵圆形；翅长为宽的2.3倍；足细长，披毛丛；腹部粗壮，腹末较尖锐，虫体长3.37mm；翅长2.5mm。产于莱阳早白垩世莱阳群水南组。

图3.98 山东脉毛蚊

●双翅目 摇蚊科 隐翅幽蚊属

群集隐翅幽蚊（Chironomaptera gregaria）：成虫触角、胸部和腹末2～3节暗褐色至黑褐色，其余为淡黄褐色；头宽为头长的两倍；触角14节，基节卵形，12～14节长柱形；复眼大；足短且粗，披短毛；翅无色透明，翅脉通常不可分辨；腹部9节，腹末两侧具圆形生殖附器。雄性触角具羽状毛；雌性触角无羽状毛，第8腹节具3个圆形受精囊。虫体长5～8.2mm，宽1.4mm左右。蛹头胸部卵形；腹部7节，具长毛。虫体长6～8mm，宽1.8～2.1mm。产于莱阳早白垩世莱阳群。

图3.99 群集隐翅幽蚊

●双翅目 大蚊科 沼大蚊属

莱阳古沼大蚊（Palaeolimnobia laiyangensis）：头小；复眼大；触角长，16节，为头长的1.9倍；喙柔软；额明显突出；颈细长；中胸背板高凸，球形；足基节短且粗；翅具毛，余脉细弱，平衡棒小，近卵圆形；腹部瘦长，9节。虫体长10.86mm，翅长8.44mm。产于莱阳早白垩世莱阳群。

图3.100 莱阳古沼大蚊

●同翅目 卵蚜科 卵蚜属

胖近卵蚜（Paroviparosiphum o-pimum）：头大，横宽，近三角形；胸部粗壮，稍微呈半圆形，两侧各具一个缘刺；前翅长约宽的3倍，翅痣中等大小，腹部甚短，腹管圆形，产卵器呈两个三角形。虫体长1.92mm，宽3.39mm。产于莱阳早白垩世莱阳群。

图3.101 胖近卵蚜

图3.102 山旺异蠼螋

●革翅目 球螋科 蠼螋属

山旺异蠼螋（Allodahlia shanw-angensis）：头近五边形；触角10或12节，复眼中等大小，近圆形，足红褐色；虫体长13～16.2mm；尾狭长4.7～7.8mm。产于临朐山旺中新世山旺组。

●双翅目 蝇科

莱阳古钻蝇（Palaeonpetia laiyang-ensis）：胸部长卵形；小盾片半圆形，中部具两根小盾鬃；具一根肩鬃和两根背侧片鬃；足粗且短，股节和胫节具短毛，翅前缘部略弯曲；腹附部6节，宽卵形，基部狄窄，腹末半圆形。虫体长2.7mm；翅长2.63mm。产于莱阳早白垩世莱阳群。

图3.103 莱阳古钻蝇

●鞘翅目 象虫科

无齿瘿象（Balanobius edentis）：虫体黑色，卵形；头中等大小；复眼大，圆形；喙长为前胸背板长的1.9倍；触角红褐色，柄节略短于索节；第一索节长且宽于第二索节，棒卵形；前胸背板短，似有刻点；小盾片小，三角形；后足股节宽且短于胫节；鞘翅长为头与胸长度之和的2.3倍；虫体长2.47～2.60mm；喙长1.08mm。产于临朐山旺中新世山旺组。

图3.104 无齿瘿象

●异翅目 中蝽科 中蝽属

莱阳中蝽（Mesolygaeus laiyangen-sis）：中型水生食肉饨蝽类；成虫虫体浅褐色至黑褐色；头中等大小；复眼圆形；触角4节，第2节最长；后足显长，第1跗节甚短；翅脉粗壮；虫体长3.5～59mm。产于莱阳早白垩世莱阳群水南组。

图3.105 莱阳中蝽

●膜翅目 蜜蜂科 蜜蜂属

中新蜜蜂（Apis miocenica）：头黑色，近方形；中胸背板近三角形；小盾片窄条带状；后小盾片多少呈三角形；胸腹节较大；足黄褐色至红褐色；前、后翅几乎无色透明；腹部毛丛直立，5、6两腹节红褐色，基部4节黄褐色，环带褐色，很窄。虫体长14.4mm；前翅长8.3mm。产于临朐山旺中新世山旺组。

图3.106 中新蜜蜂

●膜翅目 蚁科

临胸蚁（Formica linquensis）：头圆形；上颚长方形，顶齿长且尖锐，复眼大，近圆形；胸部长卵形；足细长；翅淡黄褐色，翅脉颜色浅；虫体长8mm；前翅长6.1mm。产于临朐山旺中新世山旺组。

图3.107 临朐蚁